Descarboxilación del Piruvato

DESCARBOXILACIÓN DEL PIRUVATO

›---> La conexión entre la llamada fase anaeróbica de la glucólisis, en donde se metaboliza la glucosa para convertirla en 2 moléculas de ácido pirúvico, con la fase aeróbica de la glucólisis, que llevará la degradación de la glucosa hasta CO2 y H2O en el Ciclo de Krebs, consiste en la descarboxilación oxidativa del piruvato a Acetil-CoA.

- La conversión del piruvato a Acetil-CoA por la acción de la Piruvato Deshidrogenasa es un punto crítico del metabolismo, particularmente en el hígado, puesto que disminuye la posibilidad de que el piruvato se reconvierta en glucosa o en ácido láctico.
- La conversión a Acetil-CoAcompromete al piruvato a entrar al ciclo de Krebs

- Proceso intramitocondrial que permite la formación de Acetil-CoA a partir del Piruvato. 

- Produce NADH+H aprovechable en la cadena respiratoria.

- Libera CO2
- En las células eucariotas la descarboxilación del piruvato para producir Acetil-CoA, se realiza dentro de las mitoncodrias. Esto requiere que el piruvato sea transportado a través de la membrana mitocondrial.
- Se sabe que el transporte del piruvato se hace por medio de una proteína transportadora y requiere gasto de energía.
- Una vez dentro de la mitocondria el piruvato es rápidamente descarboxilado y convertido en Acetil-CoA. Esta reacción es irreversible y atrapa la Acetil-CoA en el interior de la mitocondria.
- Tiene lugar en la matriz mitocondrial con la finalidad de que sus productos sean rápidamente aprovechados por el ciclo de krebs o la cadena transportadora de electrones. 
- Presenta una regulación alostérica; si es elevada la enzima se inhibe y si es baja la enzima se activa.
- El piruvato tiene 3C

- Participa 3 enzimas y 5 coenzimas formando un complejo funcional.

ENZIMAS:

1. Pirivato deshidrogenasa (E1): Produce la eliminación del átomo de carbono del piruvato. Requiere pirofosfato de tiamina como cofactor y origina un acetaldehído, de manera similar a la fermentación alcohólica. 
2. Dihidrolipoil transacetilasa (E2): Emplea 2 lipoamidas como cofactores enzimáticos, que utiliza para transferir el acetaldehído a una molécula de coenzima A, a la vez que lo oxida generando el Acetil-CoA.
3. Dihidrolipoil deshidrogenasa (E3): Ayuda en la regeneración de las lipoamidas de la dihidrolipoil transacetilasa. Finalmente los electrones de la oxidación serán cedidos por el FADH2 a una molécula de NAD formando NADH+H. 

COENZIMAS: 

1. Tiamina pirofosfato (se fosforiló); vitamina B1
2. FAD (Flavin adenin dinucleotido; vitamina B2)
3. NAD (Nicotinamida adenina dinucleótido; vitamina B3)
4. Coenzima A (Ácido pantoténico; vitamina B5)
5. Lipoamida (Ácido lipoico; ácido graso)

Formación de complejos: 

E1 = Piruvato deshidrogenasa

• Es el paso límitante de toda reacción de conversión.
• Requiere Tiamina (Vitamina B1) pirofosfato como cofactor. 
• La enzima está formada por 24 subunidades en procariotas y 30 en eucariotas. 

E2 = Dihidrolipoil transacetilasa

• Es la enzima + compleja del grupo.
• Esta formada por 24 subunidades en procariotas y 60 en eucariotas. 

E3 = Dihidrolipoil deshidrogenasa

• Parte más sencilla del complejo
• Formada por 12 subunidades tanto en procariotas como eucariotas 
• Para que la reacción continue se requiere reformar la Lipoil-CoA, para lo cual el ácido lipoico (lipoamida) debe ser oxidado nuevamente. 

Reacciones

Reacción 1: Piruvato + Tiamina pirofosfato ---(piruvato deshidrogenasa, E1)---> Hidroxietil-TPP + CO2

El piruvato reacciona con tiamina pirofosfato (TPP) en la enzima piruvato deshidrogenasa (E1) del complejo. Este proceso escinde CO2 y genera acetaldehído unido a TPP o hidroxietilamina. 

- Reacción + lenta del proceso.

- La enzima lleva 2H que va a meter en el grupo hidroxilo. 

Reacción 2: Hidroexietilamina + Lipoamida ---(dihidrolipoil transacetilasa, E2)---> TPP + Acetil-lipoamida

La hidroexietilamina reacciona con la lipoamida en una oxidación que genera acetil-lipoamida (catalizada por la dihidrolipoamida aciltransferasa, E2). El oxidante es el grupo disulfuro de la lipoamida que se reduce a sulfhidrilo. El otro azufre se liga al acetil. El ácido lipoico está unido a una lisina específica de la dihidrolipoil transacetilasa. Esta posición de la lipoamida se encuentra en una cadena flexible de aminoácidos que le permiten rotar de un sitio activo al otro. 

Reacción 3: Acetil-lipoamida + CoA-SH ---(dihidrolipoil transacetilasa, E2)---> Dihidrolipoamida + Acetil-CoA

La acetil-lipoamida continua en la dihidrolipoil transacetilasa, donde reacciona con el cofactor CoA-SH. El Acetil de la Acetil-lipoamida es transferido a la CoA, que se oxida y conserva el enlace tioéster rico en energía y se restablece la dihidrolipoamida, que se reduce al adquirir de nuevo el sulfhidrilo. La Acetil-CoA se libera al interior de la matriz mitoncondrial. 

Reacción 4: Dihidrolipoamida + NAD ---(dihidrolipoil deshidrogenasa, E3)---> Lipoamida + NADH+H

La última reacción la cataliza la dihidrolipoil deshidrogenasa, donde se reestablece en el enlace disulfuro de la lipoamida para hacerla reactiva nuevamente. Para ello, se emplea a FAD como intermediario, que se reduce a FADH2 y oxida los sulfuros (que luego se enlazan nuevamente). Finalmente el FADH2 reacciona con NAD, que se reduce a NADH+H y se libera, restituyendo a FAD para una nueva reacción. 

REGULACIÓN

1. Por anapleurosis ----- Por inhibición competitiva 
2. Fosforilada o forma inactiva ---- Desfosforilada o forma activa
3. Por actividad endócrina 

Regulación del piruvato deshidrogenasa

• Modificaciones alostéricas: Por sus productos finales / Acetil CoA y NADH (ATP)
• Modificaciones covalentes: Por fosforilación (cinasa) / Por desfosforilación (fosfatasa).

Productos:

- Acetil CoA y CO2

Enfermedad ligada:

Deficiencia de Piruvato deshidrogenasa 

- Niños que la presentan tienen retraso en el desarrollo, tono muscular reducido, ataxia y convulsiones. Algunos tiene  malformaciones cerebrales congénitas. 

Glucólisis

GLUCÓLISIS

- Serie de 10 pasos catalizados por enzimas en las cuales las moléculas de glucosa de 6C se degradan a piruvato de 3C. 

- Ruta de 10 pasos que convierete una molécula de glucosa en 2 moléculas de piruvato, con la generación de 2 moléculas de ATP. Las 10 reacciones entre la glucosa y el piruvato pueden considerarse como 2 fases distintas: 

• Fase de inversión de energía: En la que se sintetizan azúcares fostato a costa de 2 equivalentes de ATP (que se convierten en ADP) y el sustrato de 6C se desdobla en 2 azúcares fosfato de 3C -> Primeras 5 reacciones.
• Fase de generación de energía: En la que 2 triosas fosfato se convierten en compuestos de gran energía que transfieren 4 moles de fosfato al ADP dando lugar a 4 moles de ATP -> Últimas 5 reacciones. 

- Otro nombre: Vía de Embden-Meyerhof

- En las células eucariontas se produce en el citosol y en las mitocondrias tiene lugar la oxidacón del piruvato.

- Se lleva a cabo en todas las células del organismo. En el citoplasma de c/u. 

- Tejidos donde actúa: 

• Hexoquinasa: Todas las células
• Glucoquinasa: Células del páncreas y hígado

- Es una vía que permite obtener ATP a las células de animales.

- La ecuación neta para la glucolisis es:

 Glucosa+2NAD+2ADP+2Pi --------> 2 Piruvato + 2 NADH+ 2 ATP+2H+2H2O

- Hay 2 tipos de glucólisis: 

• Aerobica: Con presencia de Oxígeno
• Anaerobica: Ausencia de Oxígeno

Productos de la glucólisis 

Glucosa --------> 2 Piruvato

2 ADP ----------> 2 ATP 

2 NAD ----------> 2 NADH

La estrategia química de la glucólisis puede condensarse en 3 procesos: 

1. Adición de grupos fosforilo a la glucosa, para dar compuestos con un bajo potencial de transferencia de grupo fosfato = cebado. 
2. Conversión química de estos intermediarios con un bajo potencial de transferencia de un grupo fosfato.
3. Acoplamiento químico de la hidrólisis que produce energía de estos compuestos de alto potencial de transferencia de grupo fosfato, con la síntesis de ATP mediante la transferencia del grupo fosfato al ADP. 

Reacciones:

Reacción 1 (células atrapan la glucosa). Primera inversión de ATP.

- La glucosa se fosforila y se obtiene Glucosa-6-fosfato (G6P).
- Las enzimas son la hexoquinasa o glucoquinasa (depende del tejido).
- Estas consumen moléculas de ATP por ser del grupo "quinasa". 
- Al utilizar el ATP nos quedará ADP.
- Reacción irreversible 

Empezamos con la fosforilación de la glucosa dependiente del ATP, catalizada por la hexoquinasa. La ruta habitual de captación y fosforilación de glucosa es el sistema fosfoenolpiruvato. Este sistema, acopla la fosforilación de la glucosa a su traslado a través de la membrana citoplásmatica. La energía para impulsar estos 2 procesos acoplados la proporciona el fosfoenolpiruvato (PEP). La glucosa 6-fosfato, ahora en el citoplasma, entra directamente en la glucólisis en la rección 2.

Reacción 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato.

- La glucosa-6-fosfato se convertirá en fructosa-6-fosfato por una isomeraza (enzima).
- Esta acción es reversible ya que la fructosa-6-fosfato puede volver a glucosa-6-fosfato y viceversa. 

Catalizada por la glucosa-6-fosfato isomerasa (llamada también fosfoglucoisomerasa), es la isomerización fácilmente reversible de la aldosa, la glucosa-6-fosfato (G6P), a la correspondiente cetosa, la fructosa-6-fosfato (F6P). Esta reacción se produce a través de un intermediarion enediol. 

Reacción 3: Segunda inversión de ATP

- La Fructosa 6 fosfato, pasa a ser Fructosa 1, 6 bifosfato.

- La enzima que trabaja aquí es muy importante porque ayuda en la regulacion de la glucólisis. Su nombre es la Fosfofructoquinasa y se consume a ATP.

- Esta reaccion no es reversible.

La fosfofructoquinasa cataliza una segunda fosforilación dependiente de ATP para producir un derivado de hexosa, la fructosa-1, 6-bifosfato (FBP), fosforilada en ambos carbonos 1 y 6. La fosfofructoquinasa es una enzima alostérica cuya actividad es muy sensible a la situación energética de la célula. Las interacciones con efectores alostéricos activan o inhiben la PFK. Esta regulación aumenta el flujo de carbono a través de la glucólisis cuando existe una necesidad de generar + ATP y lo inhibe cuando la célula contiene dépositos abundantes de ATP o sustrato oxidables.  

NOTA: Si tenemos mucho ATP va a inhibir a la fosfofructoquinasa 1 y no funcionará. Para producir más ATP habrá otra enzima llamada fosfofructoquinasa 2, que convertirá a la F6P en fructosa 2 6 bifosfato y activará de nuevo a la fosfofructoquinasa 1. 

Reacción 4

- Fructosa 1, 6 bifosfato se convertirá en 2 moléculas (triosas): 

Catalizada por la fructosa 1, 6 bifosfato aldolasa, a la que se denomina habitualmente aldolasa. En esta reacción se produce la "ruptura del azúcar" al que se refiere el termino glucólisis, puesto que el compuesto de 6C, fructosa 1,6 bifosfato, se escinde para dar lugar a 2 intermediarios de 3 carbonos, el gliceraldehído-3-fosfato y la dihidroxiacetona fostato (DHAP).

Reacción 5: Isomerización de la dihidroxiacetona fosfato

- Los productos de las reacciones de la aldosa son compuestos de tres carbonos fosforilados, pero solo uno de ellos – el gligeraldehido 3-fostato – procede por el resto de la vía.

-

Catalizada por la triosa fosfato isomerasa, es la conversión de uno de los 2 azúcares fosfato de 3C, la dihidroxiacetona fosfato (DHAP), en el otro, el gliceraldehído-3-fosfato (G3P). La isomerización de la dihidroxiacetona fosfato tiene lugar a través de un intermediario enediol. En este punto, la glucólisis ha gastado 2 moléculas de ATP y ha convertido un azúcar hexosa en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, cada una de las cuales se metabolizará para producir compuestos de potencial de transferencia de fosfato elevado, que pueden impulsar la síntesis de ATP. 

Fase 2
Reacción 6: Generación del primer compuesto de energía elevada

- En la sexta reacción de la glucolisis el gliceraldehído 3- fosfato se oxida y se fosforila:

Catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, genera el primer intermedio de potencial de transferencia de fosfato elevado, porque genera un par de equivalentes reductores. La reacción 6 comporta una oxidación de 2 electrones de carbono del gliceraldehído-3-fosfato a nivel de carboxilo. 

Reacción 7: Primera fosforilación a nivel de sustrato.
- Es una reacción reversible, catalizada por la fosfogliceratocinasa. Esta reacción produce fosforilación a nivel de sustrato, forma un ATP a partir de un ADP (conseguido del citoplasma) y un Pi (que ya tiene el sustrato).

La cataliza la fosfoglicerato quinasa. La gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa y la fosfoglicerato quinasa están acopladas termodinámicamente. Con 2 reacciones consecutivas, la energía de la oxidación de un aldehído a un ácido carboxílico se conserva en forma de ATP. En este punto, el rendimiento neto de ATP en la ruta glicolítica es cero. La ruta pasa a ser exergónica. Ello comporta una activación del fosfato restante que, en el 3-fosfoglicerato (3PG), tiene un potencial de transferencia de fosfato relativamente bajo. 

Reacción 8: Preparación para la síntesis del siguiente compuesto de energía elevada 

- Esta reacción reversible es de isomerización y es catalizada por la enzima fosfoglicerato mutasa. 
La activación del 3-fosfoglicerto se inicia con una isomerización catalizada or la fosfoglicerato mutasa. La enzima transfiere el fosfato de la posición 3 a la 2 del sustrato para dar 2-fosfoglicerato. En el primer paso de la reacción se transfiere el fosfato desde la enzima al sustrato para formar un intermedio, el 2,3-bifosfoglicerato. La transferencia del fosfato de C-3 al lugar activo de le enzima regenera la enzima fosforilada y forma el producto que se libera. 

Reacción 9: Síntesis del segundo compuesto de energía elevada 

- Es reversible y consiste en la deshidratación del 2-fosfoglicerato para formar fosfoenolpiruvato. Esta reacción es catalizada por la enolasa.

Catalizada por la enolasa, genera fosfoenolpiruvato (PEP), el PEP participa en la segunda reacción de fosforilación a nivel de sustrato. 

Reacción 10: Segunda fosforilación a nivel de sustrato 

- Es irreversible y catalizada por la piruvatocinasa.
- Esta produce una fosforilación a nivel de sustrato, ya que se aprovecha de el potencial alto de transferencia de un grupo fosforilo del fosfoenolpiruvato para formar ATP a partir de ADP y Pi (fosfato inorgánico). 

Catalizada por la piruvato quinasa, el fosfoenolpiruvato transfiere su grupo fosforilo al ADP en otra fosforilación a nivel de sustrato. 

Digestión, absorción y distribución de Hidratos de Carbono

DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO 

- El alimento proporciona fuentes de energía y materiales de construcción (o renovación) de las estructuras corporales.

Dieta -> Hidratos de carbono

Alimentos de origen animal: Leche ( + importante)

Cereales: Almidón 

Vegetales: Almidón

Frutas: Sacarosa

Leguminosas (frijos, habas, lentejas): Almidón

- El alimento ingerido se introduce en el tracto gastrointestinal (GI). El tracto GI y órganos asociados funcionalmente (Hígado, páncreas), se encargan de la digestión y la absorción. 

- Digestión = Proceso por el que las moléculas de nutrientes se transforman en componentes lo bastante simples como para ser absorbidos en el intestino. Esta regulada por el sistema nervioso, varias hormonas y factores paracrinos. 

- Absorción = Proceso de incorporación de productos de la digestión que realizan las células intestinales (enterocitos) y de ahí, al organismo. 

Principales moléculas contenidas en los alimentos -> Hidratos de carbono, proteínas y lípidos

Tracto gastrointestinal 

- Tubo largo plegado en el que drenan el hígado y el páncreas por medio de conductos secretores.

- Función = Transferir los componentes de los alimentos del exterior al interior del cuerpo. 

• Estomago y duodeno; proceso inicial de la mezcla del alimento ingerido y su digestión.
• Yeyuno; continúa el proceso digestivo y empieza el absortivo.
• Íleon; absorbe los nutrientes digeridos y el intestino grueso interviene en la absorción de líquidos y electrólitos (ayudan a mezclar el alimento).

- El intestino tratará el monosacárido glucosa de forma diferente si lo recibe de la luz intestinal o por vía del aporte sanguíneo mesentérico. 

• Desde luz intestinal = Se transfiere inalterada al hígado
• Vía del riego sanguíneo = Se metaboliza a lactato antes de su paso al hígado

Volumen y pH de las secreciones intestinales 

- Saliva = pH alcalino por el bicarbonato que contiene. 

- Contenido de la luz gástrica = Ácido / Moco que la protegue = Alcalino

- El contenido ácido del estomágo es neutralizado por las secreciones muy alcalinas cuando entra en el duodeno. 

- Secreciones intestinales en total = 7.5 L/día

- Vómitos persistentes causan una pérdida directa de agua, iones H y cloruro, además de protasio por los mecanismos compesadores del cuerpo. 

- La diarrea puede ser consecuencia de un aumento de la secreción intestinal o una malabsorción de nutrientes. 

Digestión

- Serie secuencial y ordenada de procesos 

• Lubricación y homogenización del alimento con líquidos segregados por las glándulas del tracto intestinal
• Secreción de enzimas; descomponen las macromoléculas en una mezcla de olígomeros, diméros y monómeros. 
• Secreción de electrólitos, ion hidrógeno y bicarbonato para optimizar las condiciones ambientales para la hidrólisis enzimática
• Secreción de ácidos biliares para emulsificar los lípidos de la dieta
• Hidrólisis ulterior de oligómeros y dímeros en el yeyuno mediante enzimas ligadas a la superficie de la membrana
• Transporte especifico del material digerido a los enterocitos y de ahí a la sangre o linfa

Enzimas digestivas y zimógenos

- Se segregan en la luz intestinal como precursores inactivos llamados zomógenos. 

- Las enzimas que intervienen en la digestión proteíca (proteasas) y la lipasa fosfolipasa A2 se sintetizan como zimógenos y se activan sólo al liberarse a la luz intestinal

- Todas las enzimas digestivas son hidrolasas

- Los hidratos de carbono se hidrolizan a una mezcla de disacáridos y monosacáridos. Las proteínas se fragmentan en una mezcla de dipéptidos, tripéptidos y aminoácidos. Los lípidos se procesan de una manera diferente; se fragmentan en una mezcla de ácidos grasos, glicerol, monoacil y diacilgliceroles. 

Digestión y absorción de HDC

- Los hidratos de carbono de la dieta consisten fundamentalmente en almidones vegetales y animales (polisacáridos), disacáridos sacarosa y lactosa, monosacáridos glucosa, fructosa y galactosa.

- La digestión del almidón y el glucógeno (polisacáridos) la lleva a cabo las endosacaridasas y amilasa producidas por las glándulas salivales y pancreáticas. Los productos de hidrolisis del almidón son el disacárido maltosa, el trisacárido maltotriosa y una unidad ramificada denominada dextrina a-límite. 

- Cuanto mayor la cantidad de disacárido presente en la dieta o producida por la digestión, mayor la cantidad de la disacaridadsa específica correspondiente producida por el enterocito. 

- A medida que aumentan las concentraciones de azúcares monoméricos en la luz intestinal, aumenta la osmolalidad y aparece un descenso compensador de la actividad de las disacaridasas del borde en cepillo. Esto controla la carga osmótica y evita los desplazammientos de líquido. 

- La glucosa, fructosa y galactosa son los monosacáridos primarios que resultan de la digestión de los hidratos de carbono de la dieta. 

Digestión y absorción de lípidos

- Aprox 90% de la grasa de la dieta se encuentra en forma de tracilglicerol o triglicéridos. El resto consiste en colesterol, colesteril ésteres, fosfolípidos y ácidos grasos no esterificados.

- Enzima + importante secretada por el páncreas = lipasa pancréatica.

- Los ácidos grasos de cadena media y corta (menos de 10 átomos de carbono) pasan directamente a través de las células epiteliales al torrente sanguíneo portal hepático. En cambio; los ácidos grasos de más de 12 átomos de C se unen a la proteína fijadora de ácidos grasos y son transferidos al reticulo endoplásmico rugoso del enterocito para resistetizarse a TAG (triacilglicerol).

- El glicerol producido en la luz intestinal no se reutiliza para la síntesis de TAG sino que pasa directamente al sistema porta.

- La síntesis de triacilglicerol requiere la activación de ácidos grasos. La activación de ácidos grasos se consigue con la producción de derivados acil-CoA por la acil-CoA sintasa.

Digestión y absorción de proteínas 

- Los proteínas son hidrolizadas por las peptidasas. Estas enzimas pueden escindir los enlaces péptidicos internos (endopeptidasas) o escindir un aminoácido cada vez de los grupos terminales -COOH o -NH2 del polipéptido (exopeptidasas subclasificadas en carboxipeptidasas y aminopeptidasas). Las endopeptidasas descomponen los polipéptidos largos en oligopéptidos de menor tamaño.

- En el estomágo, el HCL, segregado reduce el pH a 1-2 con la consecuente desnaturalización de las proteínas de la dieta. 

- Las enzimas proteolíticas liberadas por el páncreas son todas liberadas como zimógenos inactivos, de manera similar al pepsinógeno. 

- La digestión final de los peptidos depende de las peptidasas del intestino delgado.

- Los productos finales de esta actividad enzimática de superficie son aminoácidos libres y dipéptidos y tripéptidos que, a continuación, pueden absorberse a través de la membrana del enterocito mediante un transporte mediado por transportador específico. El paso final es la transferencia de aminoácidos libres desde el enterocito hasta la sangre portal. 

Resumen:

Boca -> Masticar alimento 

Glándulas salivales -> hidratación por medio de la amilasa (hidroliza polisacáridos) y lipasa

Estómago -> Homogeneización, hidratación, hidrólisis del almidón, desnaturalización de proteínas e hidrólisis (pH < 2). HCL, lipasa y pepsinógeno (pepsina). Tiempo = 30 mins.

Vesicula biliar -> Sales biliares

Páncreas exocrino -> Amilasa y propeptidasa

Hígado

Duodeno -> (pH -7) activació de tripsinógeno, activación de propeptidasas y fosfolipasa A2, hidrólisis introluminal de almidón, proteínas, lípidos.

Yeyuno -> Enteropeptidasas y Disacáridasas. Absorción de NaCl y H2O. Hidrólisis en la superficie de oligosacáridos y disacáridos y oligopéptidos. 

Íleo -> Absorción de ácidos biliares. Absorción de monosacáridos, aminoácidos libres, dipéptidos y tripéptidos, AGL y monoacil gliceroles. Absorción de NaCl y H2O.

Colón

Ano

+ Enzima más importante del proceso = Amilasa páncreatica (degradación de hidratos de carbono; para identificar páncreatitis se toma como eje la lipasa páncreatica). Esta en glándulas salivales y el páncreas.

+ Glucosa, acarrea agua por lo que es un regulador osmótico.

+ Diarrea acuosa explosiva -> Consumo de mucho HDC, Intolerancia a la lactosa o Intolerancia a carbohidratos. 

+ Normal de trigliceridos = -180

Hidratos de carbono

HIDRATOS DE CARBONO

Generalidades

• Los hidratos de carbono o sacáridos son moléculas biológicas simples en cuanto a su composición química, sin embargo, desempeñan funciones vitales fundamentales. La denominación de hidratos de carbono se debe a que la mayoría de ellos responde a la fórmula estequiométrica (CH2O)n. 
• Unidades monoméricas de los hidratos de carbono son los monosacáridos; la unión de 2 monosacáridos forma los disacáridos. Cuando se unen pocas unidades monosacáridas se denominan oligosacáridos y polisacáridos cuando se unen muchos monómeros. 
• Mediante la respiración, tanto animales como plantas oxidarán estos hidratos de carbono para obtener energía y devolverán a la atmósfera el CO2.
• Fuente energetica primordial en la dieta humana

Funciones

- Energía -> Metabolismo

- Estructura -> Glucoproteínas y glucolípidos

- Reserva -> Glucógeno

- Respuesta inmunitaria -> Polisacáridos

- Regulación de temperatura -> Quema de glucosa 

Monosacáridos

- Azúcares + simples

- Glúcidos más simples, están formados por una sola molécula por lo que no pueden ser hidrolizados a glúcidos más pequeños. 

- Poseen un grupo carbonilo en uno de sus átomos de carbono y grupos hidroxilo en el resto.

- Se diferencian en 3 aspectos:

1) longitud de la cadena carbonada

2) presencia de grupo aldehído o cetona

3) esteroisómeria

- Si el grupo carbonilo es un aldehido, el monosacárido es una aldosa; si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacárido es una cetosa, por lo que químicamente se les denomina polidroxialdehídos y polihidroxicetonas.

- Los monosacáridos + pequeños son los que poseen 3 átomos de carbono y son llamados triosas; aquellos con cuartro, tetrosas; con cinco, pentosas; seis, hexosas y así sucesivamente. 

- Los sistemas de clasificación son combinados. Por ejemplo, la glucosa es una aldohexosa (aldehído de 6C), la ribosa es una aldopentosa (cetosa de 5C).

- Cada monosacárido posee un cierto número de isomeros. 

- Unidades monoméricas de todos los hidratos de carbono.

- Se sintetizan a partir de precursores que se obtienen de CO2 y el H2O por medio de la fotosíntesis. 

- Los organismos heterotrofos (animales) obtienen los monosacáridos a partir de los nutrientes. 

- Responden a la fórmula (CH2O)n encontrándose en un rango de 3 a 7 

- Químicamente los monosacáridos son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas

- Su clasificación se basa atendiendo al grupo carbonilo (C = O), es decir, si este grupo es un aldehído (aldosas) o biene una cetona (cetosas), así como al número de átomos de carbonos.

- Según el número de carbonos; Los monosacáridos más pequeños se denominan triosas, y se indica si se trata de un aldehído o una cetona con el prefijo correspondiente. Así tendremos aldotriosas, aldotetrosas, aldopentosas, aldohexosas, aldoheptosas y lo mismo con las cetosas; cetotriosas, cetotetrosas, etc.

- La glucosa es la + importante.

- Otras aldohexosas importantes son: manosa y galactosa.

- Son isómeros estructurales porque tienen la misma fórmula química pero se diferencian en la localización de sus átomos y grupos funcionales. 

- Presentan esteroísomeria debido a la presencia de carbonos asímetricos, es decir, son moléculas quirales (quiral = mano).

Oligosacáridos

- Compuestos constituidos por moléculas de monosácaridos unidos por enlaces glucosídicos. 

- La reacción entre un hidroxilo cualquiera de un monosacárido con el grupo OH del carbono anomérico (C-1 en aldosas y C-2 en cetosas) de un azúcar diferente, producirá la unión mediante un enlace O-glucosídico de los 2 monosacáridos; este tipo de enlace permitirá la extensión de la molécula, ya que quedará libre siempre un -OH del carbono anomérico para iniciar otro enlace O-glucosídico y podrá formar oligosacáridos o polisacáridos dependiendo de si se unen pocas o muchas unidades. Este tipo de enlace se denomina monocarbonílico, ya que solo uno de los -OH del enlace es aportado por un carbono anomérico.  Sin embargo, si la unión entre 2 monosacáridos se realiza aportando ambos azúcares su -OH del carbono anomérico se producirá un enlace dicarbonílico, imposibilitando que el disacárido siga extendiéndose, y perdiendo también su poder reductor.

- Comprenden aquellos hidratos de carbono que contienen de 3 a 9 moléculas de monosacáridos. 

Polisacáridos 

- Son cadenas, ramificadas o no, formadas por la polimerización de monosacáridos (o alguno de sus derivados) de más de 10 monosácaridos.

- Su función esta normalmente relacionada con la estructura o almacenamiento.

- Polisacáridos aldoglúcemicos o almodonáceos; corresponden a polisacáridos de reserva, más fácilmente hidrolizables y que corresponden a los denominados a-glucanos, es decir polímeros de monosacáridos unidos por enlaces glúcosidicos tipo a 1-4, degradables por las enzimas digestivas humanas y por lo tanto glucemicos o fuentes de glucosa para el organismo. 

- Principales polisacáridos glucemicos; Almidón, glucógeno y dextranos. 

- Polisacáridos no almidonaceos o no glucémicos; corresponden a los polisacáridos estructurales no a-glucanos, que consisten en un elevado número de monosácaridos unidos entre si por enlaces glucosídicos tipo a u otros no digeribles por enzimas humanas (celulosa).

Clasificación:
1) Por el número de carbonos
- Cetosas - cetona (por gpo. funcional)
- Aldosas - aldehído (por gpo. funcional)
- Triosas
- Tetrosas
- Pentosas
- Hexosas
- Heptosas 

2) Según su cadena compuesta por varios carbohidratos (monosacáridos)
- Monosacárido; Glucosa, galactosa, fructosa (1)
- Disacáridos; Lactosa, sacarosa, maltosa (2)
- Oligosacáridos; (3-10)
- Polisacáridos; Almidón, glucógeno (10) 

Por ejemplo:
a) Lactosa (compuesta por 2 monosacáridos galactosa)
b) Maltosa (compuesta por 2 monosacáridos glucosa)
c) Sacarosa (compuesta por 1 monosacárido de fructosa y 1 de glucosa)

Proyecciones:

1) Haworth (geométrica) : La proyección de Haworth es una forma común de representar la fórmula estructural cíclica de los monosacáridos con una perspectiva tridimensional simple. Recibe su nombre del químico inglés Sir Walter Norman Haworth. Tiene las siguientes características:

• El carbono es el átomo implícito. En el ejemplo de la derecha, los átomos numerados del 1 al 6 son todos carbonos. El carbono 1 es conocido como carbono anomérico

• Los átomos de hidrógeno en los carbonos son también implícitos. En el ejemplo, los carbonos 1 a 6 tienen átomos de hidrógeno no representados.
• Las líneas más gruesas indican los átomos más cercanos al observador, en este caso los átomos 2 y 3 (incluyendo sus correspondientes grupos -OH). Los átomos 1 y 4 estarían algo más distantes, y los restantes 5 y 6 serían los más alejados del observador.
• Proyeccion haworth; En disolución, los monosacáridos pequeños se encuentran en forma lineal, mientras que las moléculas más grandes ciclan su estructura. La estructura lineal recibe el nombre de Proyección de Fischer; la estructura ciclada de Proyección de Haworth. En la representación de Haworth la cadena carbonada se cicla situada sobre un plano. Los radicales de la cadena se encuentran por encima o por debajo de ese plano.

La estructura ciclada se consigue en aldopentosas y hexosas. El enlace de ciclación se genera entre el carbono que posee el grupo funcional y el carbono asimétrico más alejado del grupo funcional. Cuando el carbono tiene un grupo aldehído, como grupo funcional, el enlace recibe el nombre de hemiacetálico. Cuando el carbono tiene un grupo cetona, como grupo funcional, el enlace recibe el nombre de hemicetálico.

Estructura química de la alda-D-glucosa

Forma en hexagono recibe el nombre de: Piranosa

Forma en pentagono recibe el nombre de: Furanosa

2) Proyección de Fischer (lineal) : En 1891, Emil Fischer sugirió un método basado en la proyección de un átomo de carbono tetraédrico sobre una superficie plana. En las proyecciones de Fischer la molécula se orienta de forma que los enlaces verticales del centro estereogénico se alejan de nosotros y los enlaces horizontales se acercan a nosotros. La proyección de los enlaces sobre el papel es una cruz, en la cual el C estereogénico se encuentra en el centro.

Tejido nervioso

TEJIDO NERVIOSO

El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los órganos y los sistemas orgánicos. Se divide en:

• Sistema nervioso central (SNC), consiste en el encéfalo y médula espinal, contenidos en la cavidad craneana y el conducto vertebral, respectivamente. 
• Sistema nervioso periférico (SNP), compuesto por nervios craneales y periféricos que conducen impulsos desde el SNC (eferentes o motores) y hacia él (aferentes o sensitivos), conjuntos de somas neuronales situados fuera del SNC que reciben el nombre de ganglios y terminaciones especializadas. Nervios craneales , 12 de cada lado (24) y nervios espinales, 31 de cada lado (62.

- Nervios craneales:

Mesencefalo:

1ero. Olfatorio

2do. Óptico

3ero. Motor ocular común

4to. Patético o troclear

Protuberancia:

5to. Trigémino (3 ramas)

6to. Motor ocular externo

7mo. Facil

8vo. Estatoacústico

Bulbo o médula oblonga:

9no. Glosofaríngeo

10mo. Vago

11vo. Espinal

12vo. Hipogloso

Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se clasifica en:

• Sistema nervioso somático (SNS) o de la vida de relación, que consiste en las partes somáticas del SNC y el SNP. Controla las funciones que se encuentran bajo el control voluntario consciente con excepción de los arcos reflejos. Provee inervación motora y sensitiva a todo el organismo.
• Sistema nervioso autónomo (SNA) o vegetativo, formado por las partes autonómas del SNC y el SNP. Provee inervación eferente motora involuntaria al músculo liso, sistema de conducción del corazón y a las glándulas. 

Composición del tejido nervioso

Se compone de 2 tipos principales de células: las neuronas y las células de sostén.

1. Neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del tejido nervioso y se compone de un cuerpo celular o soma y muchas prolongaciones de longitudes variables. Especializadas para recibir estímulos de otras partes del tejido a través de sus prolongaciones. Organizadas como una red de comunicaciones integrada. Los contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisión de la información desde una célula nerviosa hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis.
2. Células de sostén son células no conductoras que están en contacto estrecho con las neuronas. En el SNC se llaman células neuróglicas, neuroglía o solo glía. El SNC contiene 4 tipos de células neuróglicas que de forma colectiva reciben el nombre de neuroglia central: 

• Oligodendrocitos: Células pequeñas activas en la formación y el mantenimiento de la mielina en el SNC. Es la célula encargada de producir la mielina en la SNC. Prolongaciones escasas, se alinean en hileras entre los axones. Las prolongaciones múltiples de un solo oligodendrocito pueden mielinizar un axón o varios axones cercanos.
• Astrocitos: Células de morfología heterogénea que proveen sostén físico y metabólico para las neuronas del SNC. Son las más grandes de las células de la neuroglia. Forman una red de células dentro del SNC y se comunican con las neuronas para sustentar y modular muchas de sus actividades. No producen mielina. Se han identificado 2 clases: protoplasmáticos (prevalecen en la sustancia gris y poseen abundantes prolongaciones citoplásmaticas cortas y ramificadas) y fibrosos (más comunes en la sustancia blanca, tienen menos prolongaciones que son más bien rectas, el 80% de los tumores encefálicos primarios corresponden a tumores derivados de estos; desempeñan papeles importantes en el movimiento de metabolitos y desechos desde las neuronas y hacia ellas, mantenimiento de las uniones estrechas de los capilares que forman la barrera hematoencefálica, proveen una cubierta para las regiones desnudad de los axones mielinicos y regulan las concentraciones de K+).
• Microgliocitos: Células inconspicuas, con núcleos pequeños, alargados y heterocromáticos, que poseen propiedades fagocíticas. Derivan de células progenitoras de granulocitos/monocitos. Eliminan las bacterias, células lesionadas y los detritos de las células que sufren apoptosis; median las reacciones neuroinmunitarias, como las que ocurren en los trastornos con dolor crónico. Son las más pequeñas de las células neuróglicas y poseen núcleos alargados, de tamaño relativamente pequeño. Tanto las prolongaciones como el cuerpo celular están cubiertos por numerosas "púas" o espinas.
• Ependimocitos: Forman el revestimiento epitelial de los ventrículos del encéfalo y del conducto central de la médula espinal. Forman el revestimiento símil epitelial simple de las cavidades ocupadas por líquido cefalorraquídeo del SNC. Células entre cubicas y cilíndricas distribuidas en una sola capa que poseen las características morfológicas y funcionales de células transportadoras de líquidos. Su superficie apical exhibe cilios y microvellosidades. 

Clasificación de células del SNC:

Neuronas

Neuroglía cental: 

1. Astrocitos (proteína fibrilar acidica glial)
2. Oligodendrocitos
3. Ependimocitos
4. Microglia: Sinantocitos y NG2

Microglía: Remueven células muertas.

-Fagocitos que se movilizan después de una lesión, afección o enfermedad.

- Surgen de macrófagos dentro del SNC

- No tienen parentesco con resto de tipos celulares

- Célula activada es + robusta y ramificada. presentadora de antígenos.

Macroglía: Células que producen mielina en el SNC.

- Oligodendrocitor y células de Schwann

-Función: crear la mielina que envuelve los axones

Barrera hematoencéfalica: Formada por células gliales, vasos sanguíneos y tejido conjuntivo. Hay un vaso sanguíneo princial que impide el paso de sustancias. 

En el SNP las células de sostén se llaman neuroglia periférica y están representadas por las células de Schwann o lemocitos, células satélite o anficitos y varias otras células asociadas con estructuras específicas. En los ganglios del SNP las células de sostén se denominan células satélite, estás rodean somas neuronales (parte que contiene el núcleo) y son análogas de las células de Schwann.

Las funciones de varios tipos de células neuróglicas comprenden:

• Sostén físico (protección) para las neuronas.
• Aislamiento eléctrico para los somas y las prolongaciones de las neuronas que facilita la transmisión rápida de los impulsos nerviosos.
• Reparación de la lesión neural.
• Eliminación de los neurotrasmisores de las hendiduras sináspticas.
• Mecanismos de intercambio metabólico.

Clasificación de células del SNP:

Neuroglía periférica:

1. Células de Schwann (homólogo a oligodendrocitos)
2. Células sátelite

Neurona

• Unidad estructural y funcional del tejido nervioso.
• Unidad elemental de procesamiento y transmisión de la información en el STN.
• El sistema nervioso contiene más de 10 000 millones de neuronas
• Pueden clasificarse en 3 categorías: sensitivas (transmiten los impulsos desde los receptores has el SNC. Las fibras aferentes somáticas transmiten las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión desde la superficie corporal. Las fibras aferentes viscerales transmiten los impulsos de dolor y otras sensaciones desde los órganos internos, membranas mucosas, glándulas y vasos sanguíneos), motoras (trasmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hacia las células efectoras. Las neuronas eferentes somáticas envían impulsos voluntarios a los músculos esqueléticos. Las neuronas eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios al músculo liso, a las células del sistema cardionector y a las glándulas), interneuronas (también llamadas neuronas intercalares, forman una red integrada de comunicación entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras).
• Sus componentes funcionales comprenden el cuerpo celular o soma (contiene el núcleo y los organúlos que mantienen la célula), el axón (prolongación más larga que transmite los impulsos desde el soma neuronal hacia una terminación especializada que entra en contacto con otra neurona o célula efectora), las dendritas (prolongaciones más cortas que transmiten impulsos desde la periféria hacia el soma neural) y los contactos sinápticos. 

- Cuerpo neuronal: soma o pericarión

- Prolongaciones: Axón o cilindro eje y dendritas

- RER: Tiene ribosomas; sintetiza proteínas. En el SNC se le llama cuerpo de Nissl.

- Botones terminales: Almacenan los neurotransmisores. Dentro de estos se encuentran vesículas que contienen quantium. 

- Todas las neuronas tienen en su suma carga negativa de -60 mV a 90 mV

• Se clasifican también según la cantidad de prolongaciones que se extienden desde el cuerpo neuronal: multipolares (tienen un axón y 2 dendritas o más. El axón es la porción conductora de la célula y su membrana plasmática esta especializada para la conducción de impulsos. La porción final del axón, la terminación sináptica, contiene diversos neurotransmisores cuya liberación a la altura de la sinapsis afecta otras neuronas, células musculares y células epiteliales glandulares. Las neuronas motoras y interneuronas constituyen la mayor parte de estas), bipolares (poseen un axón y una dendrita, son infrecuentes. Lo más común es que se asocien con los receptores de los sentidos especiales como gusto, olfato, oído, vista y equilibrio. Se encuentran en la retina del ojo y en los ganglios del nervio vestibulococlear), seudounipolares (tienen una prolongación, el axón que se divide cerca del soma neuronal en 2 largas prolongaciones. Una rama axónica se extiende hacia la periferia y otra lo hace hacia el SNC. Las 2 ramas axónicas son las unidades de conducción. Los impulsos se generan en las arborizaciones periféricas de la neurona que son la porción receptora de la célula) y unipolares (originalmente tienen una sola prolongación y son típicas de los ganglios de los invertebrados).

Neuroglía periférica

Comprende las células de Schwann, las células satélite y varias otras células asociadas con tejidos u órganos específicos (neuroglia terminal asociada con la unión neuromuscular).

Células de Schwann y vaina de mielina: En el SNP las células de Schwann producen la vaina de mielina.

- Su función principal consiste en sustentar las fibras nerviosas tanto mielínicas como amielínicas.

- Derivan de la cresta neural.

- En el SNP las células de Schwann producen una cubierta con lípidos abundantes, llamada vaina de mielina, que rodea los axones. La vaina de mielina aísla el axón del compartimiento extracelular del endoneuro circundante. Su presencia asegura la conducción rápida de los impulsos nerviosos. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón establece sinapsis con sus células diana carecen de cubierta de mielina.

- Durante la formación de la vaina de mielina (mielinización), el axón se ubica al principio en un surco en la superficie de la célula de Schwann. La superficie de la célula de Schwann se polariza en 2 regiones de membrana con funciones distintas. Una región corresponde a la parte de la membrana que está expuesta al medio externo o al endoneuro, la membrana plasmática abaxónica. La otra región consiste en la membrana plasmática adaxónica o periaxónica, que está en contacto directo con el axón. Una vez que el axón queda completamente rodeado por la membrana de la célula de Schwann, se crea una tercera región, el mesaxón. 

- La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas de mesaxón de célula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón.

- El nódulo de Ranvier es la región que hay entre 2 células de Schwann contiguas.  La vaina de mielina está segmentada porque la forman muchas células de Schwann dispuestas secuencialmente a lo largo del axón. La región donde se encuentran 2 células de Schwann contiguas carece de mielina y este sitio se denomina nódulo de Ranvier. La extensión de mielina que hay entre 2 nódulos de Ranvier secuenciales recibe el nombre de segmento internodal. 

- Los nervios del SNP que se describen como amielínicos están envueltos por citoplasma de células de Schwann. 

- Células satélite: Los somas neuronales en los ganglios están rodeados por una capa de células cúbicas pequeñas llamadas células satélite. Contribuyen a establecer y mantener un microambiente controlado alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, proveen aislamiento eléctrico, y también una vía para el intercambio metabólico. Son análogas de las células de Schwann con la excepción de que no produce mielina. 

Neuroglia central

• Oligodendrocitos
• Astrocitos
• Microgliocito
• Ependimiocitos 

Sinapsis

- Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras por medio de sinapsis.
- Son relaciones de contiguidad especializadas entre neuronas que facilitan la transmisión de los impulsos desde una neurona (presináptica) hacia otra (postsináptica). También se producen entre axones y células efectoras (dianas) como las fibras musculares y las células glandulares. Las sinapsis entre neuronas pueden clasificarse morfologícamente en:

• Axodendríticas: ocurren entre axones y dendritas.
• Asosomáticas: se producen entre axones y el soma neuronal.
• Axoaxónicas: ocurren entre axones y axones.

Con frecuencia, el axón de una neurona emisora transcurre a lo largo de la superficie de la neurona receptora y establece varios contactos sinápticos llamados boutons en passant. Luego el axón continúa su camino hasta que al final se ramifica en una estructura conocida como teledendrón cuyos extremos dilatados reciben el nombre de botones o bulbos terminales.

- Las sinapsis se clasifican en químicas (la conducción de los impulsos se consigue por la liberación de sustancias químicas conocidos como neurotrasmisores desde la neurona presináptica) y eléctricas (comunes en invertebrados y contienen uniones de hendidura o nexos que permiten el movimiento de iones entre las células y, en consecuencia, permiten la propagación directa de una corriente eléctrica de una célula a otra) dependiendo del mecanismo de conducción de los impulsos nerviosos y de la manera en que se genera el potencial de acción en las células diana.

Neurogénesis

Se realiza en  2 sitios en el cerebro: 

1) Giro dentado del Hipocampo

2) Zona subventricular

Cerebro

Peso promedio: 1400 gr.

- Sexo femenino o masculino sin relación con inteligencia

Barreras; 

Craneo

Meninges: 

Duramadre, Aracnoides y Piamadre (Leptomeninge; delgada, maleable y blanda)

Líquido cefaloraquídeo

La Hoz del cerebro divide hemisferio derecho y izquierdo.

El cerebro se divide en 2 partes: Supratentorial (cerebro) y Infratentorial

2 sustancias: 

Sustancia blanca -> Axones

Sustancia gris -> Neuronas, células gliales. 

Duramadre -> Aracnoides -> Espacio subarainodeo (vasos sanguíneos y líquido cefaloraquídeo) -> Piamadre -> Tejido cerebral.

Cerebro en etapa temprana:

• En el nacimiento se contienen aprox. 100 billones de neuronas.
• Conexiones tempranas -> sobrevida
• Miles de conexiones por neurona

Encéfalo

• 2 hemisferios cerebrales (derecho y izquierdo)
• Tallo cerebral: Meséncefalo, protuberancia y bulbo ráquideo (función circulatoria; vigilia y sueño, deusación de axones o fribras nerviosas.
• Cuerpo calloso: Axones que conectan los hemísferios.
• Cerebelo