Cadena transportadora de electrones

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES 

Conceptos básicos: 

1. Las reacciones productoras de energía son procesos de óxido-reducción.

2. Un compuesto se oxida cuando pierde electrones.

3.El aceptor final de los electrones liberados durante los procesos de oxidación 

biológicos es el oxígeno.

4. La transferencia de electrones desde los compuestos oxidados al oxígeno

produce energía.

5. Esta energía se utiliza para la síntesis de ATP.

- Conjunto de complejos enzimáticos embebidos en la membrana mitocondrial que oxidan NADH y FADH2 generandose un gradiente de protones. 

- Consiste en una serie de transportadores electronicos, la mayoría proteínas integrales de membrana, con grupos prosteticos capaces de aceptar y ceder 1 o 2 electrones. 

- Cada componente de la cadena puede aceptar electrones del transportador precedente y transferirlos al siguiente en una secuencia específica. 

- Ubiquinona (Q) y citocromo c sirven de puentes móviles entre los diferentes complejos proteicos de la cadena de transporte electrónico. 

- El complejo IV reduce O2 a H2O. 

- El flujo de electrones a través de los componentes de la cadena se realiza en orden de potencial de reducción creciente. 

• NADH = agente reductor fuerte 
• O2 = aceptador final de los electrones.

4 complejos están unidos a la membrana mitocondrial interna: 

1. Complejo I: NADH deshidrogenasa. 
2. Complejo II: Succinato deshidrogenasa o Ubiquinona.
3. Complejo III: Complejo Citocromo b-c1 o Citocromo reductasa.
4. Complejo IV: Citocromo C-Oxidasa.

Transportadores implicados en la cadena transportadora de electrones: 

• Ubiquinona (UQ, Q o CoQ): En las células, al ser un lípido, se encuentra distribuido en todas las membranas celulares llevando a cabo diversas funciones relacionadas con su capacidad redox. Entre sus funciones se puede destacar el papel que tiene como transportador de electrones de la cadena. 
• Citocromo (c): Es una proteína pequeña, que funciona como transportador electrónico mitocondrial entre los complejos respiratorios III y IV. Se trata de una proteína monomérica. El compleho III o Complejo citocromo obtiene 2 electrones desde QH2, y se los transfuere a 2 moléculas de citocromo c. 
• Flavina mononucleotido (FMN): Presente en flavoproteínas. Sus reacciones de transferencia de electrones están acopladas a la unión o liberación de protones. También al poder existir en forma de simiquinona, transportar tanto un electrón como un par.
• Centros Fe-S: Fe está presente no en forma de hemo (como en los citocromos) sino en asociación con átomos de azufre de residuos de Cys de la proteína transportadora, o con los 2 al mismo tiempo. 

1) El complejo I capta 2 electrones del NADH y los tranfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (UQ).

- Punto de entrada de los electrones del NADH

- Enzima enorme (880 Kd). 34 cadena polipeptidicas, codificadas tanto por genoma mitocondrial como por genoma nuclear. 

- Estructra en forma de L: Brazo horizontal anclado en la membrana interna / Brazo vertical en la matriz mitocondrial. 

2) El complejo II dona electrones a la ubiquinona desde el succinato.

- Complejo proteíco más pequeño que el Complejo I: dos tipos de grupos prosteticos y al menos 4 proteínas diferentes incluyendo: 

• 2 proteínas Fe-S
• Succinato deshidrogenasa (CDK), posee FAD unido covalentemente. 

- No se produce transporte de H.

- De manera análoga, Glicerol fosfato deshidrogenasa y Acil CoA deshidrogenasa de ácidos grasos transfieren sus electrones de alta energía del FADH2 a Q para formar QH2.

3) El complejo III obtiene 2 electrones desde QH2 y se los transfiere a 2 moléculas de citocromo c.

- Segunda bomba de H+ de la cadena de transporte. 

- Dimero donde cada monómero esta formado por 11 subunidades.

- En su estructura podemos encontrar: 

• 2 citocromos: Citocromo B (contiene 2 grupos hemo tipo b; bL (baja afinidad) y bH (alta afinidad). Citocromo C.

- Mecanismo de Ciclo-Q: Los electrones pasan al citocromo c, proteína soluble presente en el espacio intramembranal; se asocia mediante interacciones electrostáticas con la parte exterior de la membrana interna de la mitocondria. 

- Después de aceptar un electrón procedente del complejo III el citocromo c difunde hacia el complejo IV. 

4) El complejo IV capta 4 electrones de las 4 moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir 2 moléculas de agua. 

- Etapa final de la cadena